Cuando las flores con otro nombre no huelen tan dulce

"What's in a name? That which we call a rose
By any other name would smell as sweet."

“¿Que hay en un nombre? Eso a lo que llamamos rosa, 

con cualquier otro nombre conservaría su dulce aroma.”

Romeo y Julieta, W. Shakespeare.

Las flores son preferidas en la conquista amorosa y en las comparaciones metafóricas. Las flores inspiran nuestros sentidos e imaginación, pero sobre todo, inspiran a los polinizadores. Si creemos que nadie como nosotros para sucumbir ante su aroma y su belleza es porque no hemos observado con cuidado un campo de flores. Si alguien sucumbe ante las flores son las criaturas que visitan flores de manera regular. Abejas, mariposas, abejorros, escarabajos, aves y toda suerte de pequeños –y no tan pequeños-seres son atraídos por el polen y el néctar que ofrecen las flores en sus innumerables formas y tamaños. Muchas flores dependen de los polinizadores para ser fecundadas y entonces generar un fruto y reproducirse. Y saben bien su negocio pues los polinizadores son atraídos irremediablemente a las flores en busca de polen, néctar y otros tipos de recompensas. Flores y polinizadores han coevolucionado por muchos miles de años. En algunos casos un solo polinizador puede asociarse con una sola especie vegetal. Para su sobrevivencia, ambos dependen exclusivamente del otro. Entender exactamente de qué manera ha ocurrido esta danza evolutiva entre especies vegetales, sus flores y los polinizadores que las fecundan es el tema de una de las áreas de la ecología evolutiva más fructíferas y amplias. Hoy en día sabemos cosas muy interesantes respecto a este tipo de interacción entre plantas y animales. Sabemos por ejemplo que muchos polinizadores se guían por pistas visuales para hallar a sus flores favoritas. También, los compuestos orgánicos volátiles juegan un papel importante en este tipo de interacción y existen interesantes métodos para estudiar la manera en la que dichos compuestos atraen o repelen a los polinizadores. Por ejemplo, en un estudio reciente llevado a cabo por un equipo de 7 investigadores liderados por Claire Suchet de la Universidad Paul Sabatier utilizaron una técnica conocida como electroantenografía mediante la que es posible medir la respuesta de los receptores olfatorios en la antena de un insecto bajo un estímulo olfativo dado.

Entonces si por otro lado se miden los compuestos orgánicos volátiles de una flor es posible saber cuál es la sensibilidad de las antenas de un insecto ante dichos compuestos. Esto fue justamente lo que hicieron Claire y sus colaboradores en un estudio centrado en la variación de aromas de dos subespecies de Antirrhinum majus (dragonaria): Antirrhinum majus striatum y Antirrhinum majus pseudomajus. Dado que en los pirineos del este éstas flores son muy visitadas por hordas de abejorros (Bombus terrestris) su estudio consideró a estos pachones insectos.

Antirrhinum majus striatum y Antirrhinum majus pseudomajus, fotografía tomada del artículo de referencia.

En su estudio, Claire y su equipo encontraron que las flores de dragonaria emitían hasta 37 compuestos orgánicos volátiles y que ambas subespecies diferían en su aroma, es decir, variaban en la proporción y el tipo de estos compuestos. También encontraron que los abejorros parecen ser sensibles a dichas diferencias y de hecho tener cierta aversión por un compuesto llamado acetofenona que se encuentra en un alto porcentaje en Antirrhinum majus pseudomajus, es decir, la dragonaria magenta. ¿Cuáles son las consecuencias de que esta brillante flor no huela tan dulce para los abejorros? ¿porqué las flores magenta producen cantidades alocadas de acetofenona mientras las amarillas no lo hacen? Podría ser que el tipo magenta produce dicho compuesto como consecuencia de la síntesis de la antocianina, el compuesto relacionado con la coloración magenta. Sin embargo, esta pregunta tendrá que contestarse en el futuro porque hasta el momento se sabe poco acerca de la síntesis de la acetofenona. ¿Porqué no han desaparecido las flores magenta si los abejorritos no las prefieren? Bueno, es posible que las flores magenta hayan ganado una batalla diferente a las atractivas flores amarillas. Para atraer polinizadores es posible que las flores magenta proporcionen un premio más jugoso para los abejorros, por ejemplo, en la forma de un  néctar más suculento. Entonces, algunos abejorros aprenderían a dirigirse hacia las flores amarillas por tener un aroma más dulce, mientras que otros abejorros podrían dirigirse a las magenta –a pesar de su poco atractivo tufo- si ello significara obtener un néctar de mayor calidad. En el futuro, Claire y su equipo planean averiguar si las flores con una repulsiva producción de acetofenona compensan con un polen más rico para atraer a los polinizadores. Claire y su equipo demostraron con su florido estudio que los compuestos orgánicos volátiles juegan un papel fundamental en la ecología evolutiva de las dragonarias y su interacción con los abejorros.

Aunque para Julieta si la rosa tuviera otro nombre sería igualmente dulce, para los abejorros –esos gordinflones conocedores de las flores- no es así. Para ellos, algunas flores con nombres (científicos) diferentes definitivamente no huelen igual.

Abejorro visitando otro tipo de flor. Fotografía de Simon Koopmann tomada de Wikimedia Commons.

Artículo de referencia:

Suchet, C., Dormont, L., Schatz, B., Giurfa, M., Simon, V., Raynaud, C., & Chave, J. (2010). Floral scent variation in two Antirrhinum majus subspecies influences the choice of naïve bumblebees Behavioral Ecology and Sociobiology DOI: 10.1007/s00265-010-1106-x

Ellas los prefieren con experiencia / They like them with experience

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La edad y experiencia sexual de ellos parece ser un factor importante en cuestión de elección de pareja. El éxito que ellos puedan tener en el apareamiento puede depender de su tamaño, dieta, así como de sus experiencias previas. Sin embargo, la decisión para ellas no siempre es tan sencilla ya que puede haber ventajas tanto al elegir pretendientes jóvenes como al preferir a los pretendientes más mayorcitos.

Según ciertos expertos ellas deberían preferir a los machos de mayor edad ya que, al seguir vivos estarían demostrado sus habilidades para sobrevivir y ser entonces portadores potenciales de “buenos genes”. También podrían tener eyaculados de mejor calidad o tener mejores habilidades parentales. Elegir a los jovencitos también podría tener sus ventajas. Por ejemplo, podrían evitarse las consecuencias negativas del deterioro del esperma que sobreviene con la edad y/o los apareamientos sucesivos y también podría existir menor riesgo de contraer enfermedades de transmisión sexual. Cierta evidencia empírica sugiere que ellas prefieren a los machos de mayor edad, tal y como lo demuestran algunos estudios en aves, lagartos y ovejas. En términos biológicos, sin embargo, se puede decir que una preferencia (o cualquier otra conducta o atributo) es mejor o peor que otra cuando se toman en cuenta los efectos de ésta en la adecuación o aptitud biológica (o fitness) de los individuos involucrados. La adecuación se mide básicamente en el número de hijos que –idealmente- llegan a la edad reproductiva. Con lo anterior en mente, uno tal vez podría preguntarse ¿qué hay de las mosquitas mexicanas de la fruta (Anastrepha ludens)? ¿prefieren a los jóvenes o a los pretendientes de mayor edad? ¿les gustan con experiencia o sin ella? ¿qué consecuencias tienen sus elecciones en su adecuación? Preguntas como las anteriores motivaron la tesis de licenciatura de María G. Martínez-Hernández dirigida por Diana Pérez-Staples de la Universidad Veracruzana y Martín Aluja del Instituto de Ecología, ambos en Veracruz, México. Los resultados de dicho estudio fueron publicados este mes en la revista Ethology. Para su estudio, Diana y su equipo capturaron mosquitas silvestres en varios lugares de Veracruz, las mantuvieron en cautiverio y esperaron a que se reprodujeran para producir con la progenie una especie de colonia semi-silvestre. Después, separaron a la progenie en machos y hembras. Los machos fueron individualmente identificados con un puntito de pintura y separados en 4 grupos que combinaran las siguientes variables: machos jóvenes (de 13 días de edad), machos viejos (de 18 días de edad), machos con experiencia (que habían copulado una vez entre los 13 y 15 días de edad) y machos sin experiencia (que no habían copulado nunca al inicio del experimento). Las hembras fueron todas vírgenes de entre 13 y 15 días de edad. Los experimentos de apareamiento empezaron cuando los machos jóvenes (con y sin experiencia) tuvieron 18 días de edad y cuando los machos de mayor edad (también con y sin experiencia) tenían 36 días de edad. Es decir, los machos que habían estado expuestos a otras hembras tuvieron tiempo suficiente de recuperar sus reservas espermáticas entre las cópulas iniciales y las observaciones experimentales. Diana y sus colaboradores observaron entonces la ocurrencia de cópulas y midieron la duración de las mismas en varias cajas experimentales donde en cada una colocaron a 3 machos de cada tratamiento (12 machos en total) y 6 hembras. Con ello, los autores tuvieron cuidado de que en cada caja experimental hubiera una hembra por cada dos machos para promover la competencia entre machos y la elección femenina (o female choice). En palabras simples: ellos tuvieron que competir y ellas tuvieron la oportunidad de escoger entre cuatro tipos diferentes de machos (machos jóvenes con experiencia, machos jóvenes sin experiencia, machos de mayor edad con experiencia y machos de mayor edad sin experiencia). Al día siguiente, las hembras que copularon depositaron sus huevecillos en unas esferas de agar especialmente diseñadas para tal efecto. Todos los huevos fueron contados y la eclosión observada. También se midió la longevidad de las hembras. Lo que el equipo veracruzano encontró fue que los machos de mayor edad obtuvieron mas cópulas que los otros tipos de machos y que los machos mayores y con experiencia fueron los primeros que lograron aparearse. Esto sugiere que los machos se vuelven más competitivos con la edad y la experiencia, tal vez porque mejoran sus estrategias o conductas para obtener cópulas. Es importante resaltar que los machos de Anastrepha ludens exhiben un elaborado cortejo que involucra agitar sus alas durante el crepúsculo y exudar todas las feromonas posibles. No hay evidencia de cópulas forzadas en esta especie y las hembras pueden potencialmente resistir los avances de los machos ya que pueden patearlos, esconder sus órganos ovipositores para evitar las cópulas o simplemente alejarse volando de los aleteadores y coquetos machos. Por lo tanto, para los machos la experiencia en el cortejo parece ser fundamental. Por otro lado, Diana y su equipo también encontraron que el tipo de macho con el que se aparearon no influyó en la fecundidad, la fertilidad o la longevidad de las hembras. Pero entonces, si las hembras copularon con machos de mayor edad y experiencia sin obtener beneficios aparentes ¿Qué esta sucediendo? Una opción es que las hembras no pueden discriminar entre machos con diferentes atributos y que en cambio son los machos los que son más eficientes para atraer con feromonas y cortejar con seductores aleteos a las hembras. También es posible que existan para las hembras otros beneficios -en términos de adecuación- que no fueron medidos por el estudio de Diana, María y Martín. Otra explicación es que la inversión en el eyaculado -o su calidad- efectivamente disminuya con la edad en esta especie, pero esto tal vez ocurra cuando los machos son mayores de 36 días. En ese caso, tal vez si habría desventajas en que las hembras eligieran a los machos de mayor edad. Pero para dilucidar lo anterior es necesario llevar a cabo estudios específicos al respecto. Es posible entonces que –como ya había sido sugerido por otros estudios- la experiencia sexual tenga una mayor relevancia para los machos de especies longevas donde existe competencia entre machos, donde el cortejo y las cópulas son elaboradas y donde los machos tienen oportunidades de aparearse varias veces durante su vida; tal y como ocurre en las moscas mexicanas de la fruta. En estas mosquitas, aparearse con machos de mayor edad no parece proporcionar ninguna ventaja a las hembras, pero ellos parecen tener la experiencia suficiente para persuadirlas. Este tipo de estudios contribuyen al entendimiento de aspectos relacionados con la teoría de la selección sexual, en particular respecto a los costos y beneficios del apareamiento y la elección de pareja en ambos sexos.  Hembra de mosca mexicana de la fruta. Fotografía del acervo del Agricultural Research Service, tomada de Wikimedia Commons. Female Mexican fruit fly. Photograph by  Agricultural Research Service, taken from Wikimedia Commons. They like them with experience  Male age and sexual experience seem to be important factors in mate choice matters. Male mating success might depend on their size, diet, their previous mating events and age. However, females’ choices are not simple: there might be advantages in choosing young suitors but also in choosing more aged ones. According to some studies females should prefer aged suitors due to the fact that, by being alive they are already showing their survival abilities and consequently, are likely to be the carriers of “good genes”. They might also have better quality ejaculates and better parental abilities. Choosing the young ones might also have some advantages. For instance, females could avoid the negative consequences of deteriorating sperm that comes with age and/or repeated mating and could also be at a minor risk of contracting a sexually transmitted disease. Some empirical evidence on birds, lizards and sheep suggest that females prefer older males. In biological terms we can say, however, that a certain preference (of any other attribute or behaviour for that matter) is either better or worst when we take into account its effects on individuals’ biological fitness. Fitness is measured by basically counting the number of descendants that –ideally- survive until reproductive age. With this in mind, one might actually wonder, what about female Mexican fruit flies (Anastrepha ludens)? Do they prefer young or more senior males? Do they like them with experience or without it? What are the consequences of their choices on their fitness? Questions of the sort motivated Maria Martinez’ honours project, which was supervised by Diana Pérez-Staples at the Universidad Veracruzana and Martín Aluja at the Instituto de Ecología, both Institutions located in Veracruz, México. Their results were published in the journal Ethology. For their study, Diana and their team captured wild fruit flies in several places in Veracruz, they kept them in captivity and waited until the flies reproduced and formed a new generation of semi-wild flies. Afterwards, those flies were separated by sex. Individuals were individually marked with different colours of paint. Males were separated in four groups according to the following: young males (13 days older), old males (18 days older), experienced males (that mated once between days 13 and 15) and sexually naïve males (with no mating on their records). Females were all virgins between 13 and 15 days. Mating experiments started when young males (with and without experience) were 18 days old and when older males (also with and without experience) were 36 days old. In other words, males that have had previous contact with females had enough time to replenish their sperm reservoirs before the experimental observations started. Diana and collaborators recorded mating occurrence and the duration of all copulations in several experimental boxes with three males of each treatment (12 males in total) and six females. In that way, each experimental box contained one female for every two males, ensuring competition between males and female choice. Males had to compete and females had four different kinds of males to choose from. On the next day, females that had copulated laid their eggs on agar spheres (artificial ovipositing devices) specially designed for that purpose. All eggs were counted and hatching recorded. Researchers also measured females’ longevity. What the Mexican team found was that older males were more likely to mate and that aged and experienced males were more likely to obtain the first mating. These results might suggest that males become more competitive with age and experience; time might help them to improve their mating strategies. It is important to highlight that Anastrepha ludens males exhibit an elaborated courtship that involves wing fanning during dust and emitting all available sexiness in the form of pheromones. There is no evidence of forced mating in this species and females could potentially resist males’ approaches as they can actually kick males off them and hide their ovipositor to avoid mating, or simply fly away from wing fanning and flirtatious males. Consequently, males’ experience in courtship displays seems to be essential. On the other hand, Diana and her team also found that male condition did not affect females’ fecundity, fertility or longevity. In that case, if females preferred aged and experienced males with no apparent benefit, what is going on? One explanation is that females cannot discern between males with different attributes and that males may be more efficient in overcoming female resistance. It is also possible that for females there are some other benefits –in fitness terms- that were not measured by the study of Diana, Maria and Martin. Another explanation is that ejaculate capacities are not diminished at the age of 36 days. In that case, there might be disadvantages for females choosing even older males. However, in order to elucidate this, more experiments are needed. It is possible then that –as it has been suggested in other studies- sexual experience might be more relevant for males in long lived species where there is intrasexual competition, where courtship and copulation are highly elaborated and where males have several mating chances throughout their lives; exactly as it happens in Mexican fruit flies. In these tiny flies, mating with older males does not seem to provide any advantage to females, but males seem to have the right amount of experience to persuade them. This kind of studies contribute to widen our understanding of those aspects related with the theory of sexual selection, particularly those related to male competitiveness and condition and how this in turn affects female fitness. This post is participating in the NESCent contest. Artículo de referencia:  Pérez-Staples, D., Martínez-Hernández, M., & Aluja, M. (2010). Male Age and Experience Increases Mating Success but Not Female Fitness in the Mexican Fruit Fly Ethology DOI: 10.1111/j.1439-0310.2010.01790.x

Las langostas del desierto que tienen vida social tienen también cerebros más grandes

Las langostas del desierto (Schistocerca gregaria) son insectos cuya característica más notoria es probablemente su capacidad de formar descomunales y móviles enjambres. Una de las plagas bíblicas fue un enorme enjambre de langostas que cubrió completamente el suelo de Egipto y entró en todas las casas de los egipcios de una forma nunca antes vista. La imagen de un enjambre de langostas en movimiento es tan inquietante que ha sido un recurso ampliamente utilizado en películas, principalmente de terror.

Langostas. Ilustración de la Crónica de Nuremberg de Hartmann Schedel. Tomada de Wikimedia Commons.

Los temores alrededor de los enjambres de langostas son bien justificados. A lo largo de la historia han existido varios brotes que han devastado grandes extensiones de toda su vegetación ocasionando grandes pérdidas a agriculturas locales y ecosistemas. El enjambre de langostas que azotó al Norte de África en el 2004 llegó a medir 230 km de largo y 150 metros de ancho. Compuesto por unos 69 billones de langostas, el enjambre se movió a lo largo y ancho de varios países ocasionando pérdidas económicas enormes.

Las pérdidas económicas relacionadas con estos enjambres son tan altas que actualmente la FAO tiene en marcha un programa en línea de monitoreo de langostas (Locust watch) donde se informa de las condiciones prevalecientes respecto a la presencia de pequeños enjambres de estos bichos y las condiciones ambientales que pudieran propiciar un nuevo y devastador brote.

Pero a las langostas no siempre se les encuentra en grandes enjambres. Cuando no están devastando campos de cultivo se les puede encontrar en una fase solitaria críptica que se encuentra más activa al amanecer y durante el atardecer, selecciona con cuidado la vegetación de la que se alimenta y evita a otras langostas. Sin embargo, bajo ciertas condiciones de humedad ambiental y como respuesta a un incremento en la presencia de otras langostas se dispara la transformación a la fase gregaria. Durante esta fase las langostas cambian de color, son más pequeñas, tienen hábitos diurnos (es decir, son activas durante el día), se les quita lo quisquillosas con las plantas de las que se alimentan y son altamente móviles.

Langostas en fase solitaria (arriba) y fase gregaria (abajo). Fotografía de Compton Tucker de la NASA tomada de Wikimedia Commons.

Los enormes enjambres de langostas parecen ser desafiantes no solo para agricultores, flora y fauna de un sitio en particular. Ser langosta dentro de un enjambre de langostas tiene también sus bemoles.

Mientras un voraz enjambre avanza a toda velocidad, las langostas que lo componen se enfrentan a una feroz competencia alimenticia. De hecho, si no se ponen listas pueden convertirse en el alimento de otras langostas. Al parecer entonces, las demandas de su fase gregaria se incrementan tanto en términos sociales como en términos alimenticios, considerando la intensa competencia a la que se enfrentan.


Las exigencias de la vida en grupo, por un lado, y las demandas de conseguir alimento suficiente, por el otro, han sido consideradas como factores determinantes –aunque no necesariamente independientes- en la evolución del tamaño del cerebro en vertebrados (ver por ejemplo, la hipótesis del cerebro social) y en invertebrados, como los insectos.


Se ha visto que tanto en vertebrados como en invertebrados, el tamaño del cerebro -así como el de las partes que lo forman- presenta cierta plasticidad fenotípica. Es decir, los estímulos ambientales a los que se enfrentan estos animales pueden influir en su tamaño y el de sus partes. La plasticidad fenotípica, sin embargo, se encuentra limitada por costos metabólicos y por otras razones relacionadas con la historia evolutiva de las especies en cuestión.


Pero el cerebro no es lo único que puede presentar plasticidad fenotípica, también la forma y el tamaño (morfología) de ciertas especies, su fisiología y conducta pueden verse modificadas bajo diferentes condiciones ambientales. Tal es el caso de las fases solitaria y gregaria de las langostas del desierto.


Dada la extrema plasticidad fenotípica que muestran las langostas en su morfología dos de las preguntas que seguirían serían ¿Sus cerebros reflejan también ésta plasticidad? Y si es así, ¿estarán estas diferencias relacionadas con las exigencias particulares de sus fases?


Las respuestas a las preguntas anteriores son afirmativas y fue lo que encontraron Swidbert R. Ott y Stephen M. Rogers de la Universidad de Cambridge, Inglaterra, comparando el tamaño del cerebro –y el de las partes que lo componen- de langostas solitarias con el de sus contrapartes gregarias. Para ello utilizaron langostas de laboratorio, quienes habían sido mantenidas en condiciones de hacinamiento (langostas gregarias) o aislamiento (langostas solitarias) por varias generaciones.


Ott y Rogers encontraron que los cerebros de las langostas gregarias resultaron ser, en general, 30% más grandes que las de las langostas solitarias, lo cual es notorio considerando que las langostas gregarias son 21% más pequeñas.


Además, encontraron que varias regiones del cerebro de las langostas gregarias eran también más grandes. Por ejemplo, aquellas regiones relacionadas con la integración de la información visual. También, se encontró un mayor tamaño en una región llamada “complejo central”, relacionada con el control motor y que podría estar relacionada con la navegación de las langostas al moverse de un sitio a otro.


Fueron más grandes aquellas áreas asociadas con la experiencia en el forrajeo, como algunas subregiones del cerebro medio, aunque también se ha encontrado que en avispas sociales dicha región se relaciona no con el forrajeo, sino con la dominancia social.


Otras subregiones del cerebro medio –también de mayor tamaño en langostas gregarias- están relacionadas con la discriminación olfativa y/o un mejor aprendizaje por asociación. Esto último podría conferir ventajas a las langostas gregarias cuando se enfrentan a una mayor variedad de plantas, lo cual es común dado que constantemente se mueven a zonas donde no necesariamente encuentran las plantas de las que habitualmente se alimentan y, por lo tanto, se enfrentan a la necesidad de balancear la ingesta de nutrientes.


Por otro lado, en el cerebro de las langostas solitarias se privilegian aquellas regiones relacionadas con la percepción visual y olfativa, lo que sugiere que en esta fase la visión y la percepción de la distancia son más importantes. En las langostas gregarias su ambiente se encuentra en cierto sentido “disminuido” por la presencia de muchas otras langostas, por lo que es lógico entonces que en dichas langostas sea el centro de integración visual el que se vea privilegiado.


Sin embargo, Ott y Rogers, sugieren cautela señalando que no es claro si el incremento en el tamaño de los llamados centros elevados del cerebro (higher brain centres) -relacionados con la integración de información- implica necesariamente una función adaptativa o si son consecuencia de las limitantes de conectividad y/o desarrollo originadas por el incremento en el tamaño del cerebro. Una de las consecuencias del incremento de tamaño en dichos centros podría ser la presencia de conductas diferentes en la fase gregaria; por lo que la identificación de dichas conductas es sin duda una de las sugerencias, para futuros estudios, que se derivan del de Ott y Rogers.


Con el estudio de Ott y Rogers es ahora evidente que el cambio de fase de las langostas no lo solo afecta el tamaño del cuerpo, la forma, la coloración, la endocrinología, el metabolismo y la conducta de las langostas, sino también el tamaño de su cerebro y las regiones que lo conforman. Los autores hacen notar que se han encontrado cambios similares en otros insectos y en vertebrados, lo que sugiere que varios animales comparten los mismos o muy semejantes mecanismos de plasticidad.


Artículo de referencia:
 
Ott, S., & Rogers, S. (2010). Gregarious desert locusts have substantially larger brains with altered proportions compared with the solitarious phase Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences DOI: 10.1098/rspb.2010.0694