Se puede ser asimétrico y aun así ser sexy

En varias especies, las hembras prefieren a aquellos machos que son más simétricos, lo que ha sugerido que el grado de asimetría guarda información valiosa respecto a la calidad de una pareja potencial. Sin embargo, la diversidad de estudios y resultados respecto a este tema parece más bien sugerir que se entiende poco acerca de los factores que determinan la asimetría fluctuante. Uno de los aspectos que no son claros, es la forma en la que el estrés ambiental afecta la asimetría de caracteres. Por ejemplo, es posible que el estrés afecte a los individuos de forma diferente dependiendo de su carga genética o que los individuos tiendan a optimizar otras características a expensas de su asimetría. Aprovechando la existencia de 4 tamaños de peces (donde el tamaño parece estar determinado genéticamente), un grupo de investigadores de México y Estados Unidos averiguaron si la asimetría en ciertos genotipos indicaba la optimización de la tasa de crecimiento sobre un desarrollo inestable o poco óptimo. Para ello criaron varios grupos de peces machos de la especie Xiphophorus multilineatus a los que les midieron la asimetría de sus barras verticales, ya que en estudios previos ya se había observado que las hembras parecen preferir a aquellos machos con barras simétricas. También, expusieron a un grupo de machos a una alimentación de alta calidad (y a otros no), midieron los patrones de sus otolitos (indicadores de problemas en el desarrollo) y evaluaron su atractivo (de acuerdo con la preferencia de las hembras). Xiphohorus multilineatus. Fotografía de Molly R. Morris.  Según sus estudios, uno de los genotipos estudiados parece estar optimizando su tasa de crecimiento a expensas de la estabilidad de su desarrollo (en este caso, simetría). Es posible que en ciertas circunstancias ser grande rápidamente sea mejor que ser simétrico, por ejemplo, cuando el riesgo de depredación es alto. En esos casos las hembras deberían preferir a los machos grandes y en consecuencia ser asimétrico sería un indicador de “buenos genes”. Bajo la luz de lo anterior, los autores sugieren cautela a la hora de evaluar la simetría y su atractivo. Después de todo, la preferencia de las hembras puede variar dependiendo del contexto, tal y como sucede para otros caracteres involucrados en la selección sexual. Artículo de referencia:

Morris, M., Rios-Cardenas, O., Lyons, S., Scarlett Tudor, M., & Bono, L. (2012). Fluctuating asymmetry indicates the optimization of growth rate over developmental stability Functional Ecology DOI: 10.1111/j.1365-2435.2012.01983.x

Monopolios, mercados biológicos e intercambios sexuales en babuinos

El intercambio de beneficios sociales no es exclusivo de los humanos. En el mundo animal existen -en numerosas especies- una multitud de oportunidades de intercambio social, tal es el caso de la cooperación. Diversos modelos han sido desarrollados a propósito y nuevas formas de acercarse al tema son implementados por ecólogos de la conducta alrededor del mundo. Incluso algunas teorías económicas permearon (exitosamente) en la biología, tal es el caso de la teoría de los mercados biológicos. Según dicha teoría los actos cooperativos son “mercancías” que pueden ser intercambiadas de acuerdo con la oferta y la demanda ejercidas por las clases participantes. Algunos estudios han explorado dicha propuesta y se ha encontrado –de formas simples y elegantes- que los mercados biológicos parecen existir en el mundo animal. Por ejemplo, en un mercado biológico relacionado con la reproducción machos y hembras representarían las clases involucradas. En aquellas especies donde existe fertilización interna, las hembras serían la clase en desventaja. Es decir, el costo de una cópula –por la consecuente preñez- sería mayor para ellas tanto en recursos como en tiempo. Entonces, dado que las hembras serían las poseedoras del gameto valioso también podrían ser las que pudieran obtener beneficios extra a cambio del acceso a sus favores sexuales. Cuál es la clase en ventaja y cuál en desventaja en un intercambio es importante dentro del marco de los mercados biológicos. La asimetría entre las clases puede determinar la forma de los intercambios. En interacciones donde existe cierta asimetría –por ejemplo, entre los peces limpiadores y sus clientes- las víctimas pueden ser menos vulnerables a la explotación cuando tienen la posibilidad de terminar la interacción. En consecuencia, el explotador tendría más cuidado –y debería procurar no excederse- ya que la víctima tendría la posibilidad no solo de limitar la explotación sino también de eliminar la posibilidad de interacciones cooperativas futuras. Pero si la clase en desventaja no tuviera el control sobre la terminación de las interacciones la historia sería otra. El acicalamiento (grooming) en los primates puede ser considerado como una mercancía por los beneficios higiénicos y hedonísticos que proporciona a aquellos que lo reciben. En un estudio con babuinos chacma (Papio hamadryas ursinus) se encontró que los individuos pueden intercambiar acicalamiento de forma recíproca o bien, para tener acceso a otras mercancías como la manipulación de crías pequeñas. El tiempo que las madres eran acicaladas variaba en función del número de crías disponibles. Es decir, otros miembros del grupo estaban dispuestos a “pagar” con mayor acicalamiento cuando las crías escaseaban. Recientemente, Parry Clarke, Jo Halliday, Louise Barrett y Peter Henzi se preguntaron si la teoría de mercados biológicos podría también explicar el intercambio sexual entre machos y hembras del babuino chacma y si, en este caso, el acicalamiento también funcionaba como mercancía. Para responder a ésto utilizaron un montón de datos que obtuvieron en campo y varios modelos matemáticos; sus resultados fueron publicados a finales del 2010 en la revista Behavioral Ecology. En varias especies se ha visto que los machos intercambian ciertas mercancías o recursos para tener acceso a los favores sexuales de las hembras. Por ejemplo, los chimpancés intercambian alimentos a cambio de cópulas. De acuerdo con esto uno podría esperar que dichos intercambios respondieran a, por ejemplo, el número de hembras receptivas sexualmente en un momento dado y al número de machos que compitieran por ellas. Sin embargo, los machos podrían no estar interesados en intercambiar beneficios con las hembras si pudieran apropiarse de los recursos en discordia (beneficios sexuales) por la fuerza. En otras palabras, la coerción sexual puede ser una estrategia que eliminaría la necesidad de establecer intercambios cooperativos. Esto podría ocurrir en aquellas especies –como los babuinos chacma- en los que los machos son mucho más grandes que las hembras y, por lo tanto, pueden ejercer la coerción de forma más exitosa. Macho de babuino chacma con heridas resultado de una pelea con otro macho. Fotografía de Guillermina Echeverría-Lozano. Sin embargo, las hembras podrían promover la competencia entre machos y de esta manera darle la vuelta al problema de la coerción, llegando incluso a prevenirla. Pero en aquellas especies donde la posición jerárquica de los machos determina el acceso a las hembras receptivas entonces los intercambios relacionados con el apareamiento entre machos y hembras serían prácticamente inexistentes. Con esto en mente es que el equipo de Parry llevó a cabo un análisis de los intercambios sexuales en los babuinos chacma. Para ello utilizaron varios modelos matemáticos que tomaran en cuenta datos sobre el acicalamiento entre machos y hembras, la jerarquía de los machos presentes en la tropa, el número de hembras con respecto a los machos, las cópulas y sus características, proximidad entre machos y hembras durante diferentes períodos de receptividad y fertilidad de las hembras, entre otros. Sus resultados sugieren que, en el contexto propuesto, la teoría de los mercados biológicos no explica de manera adecuada los intercambios entre machos y hembras. Esto es debido a que los machos no acicalan a las hembras ni la mitad del tiempo que ellas lo hacen, reciben acicalamiento no solicitado más frecuentemente que ellas, la cantidad de acicalamiento que ellos proporcionan no está relacionado con el número de cópulas que obtienen, pero si está relacionado con la cantidad de acicalamiento que ellas proporcionan. Es decir, el acicalamiento parece estar invertido. Las hembras no parecen estar utilizando el acicalamiento como una mercancía de intercambio, o por lo menos no parecen estarlo haciendo a su favor de la forma propuesta originalmente. Además, el nivel de competencia (agresión) entre machos para tener acceso a las hembras fue muy bajo como para ser considerado de importancia. Parry y sus colaboradores proponen que son los rangos jerárquicos de los machos y la subsecuente eliminación de competidores lo que media las interacciones sexuales en este tipo de primates terrestres. Es decir, en un mercado donde el monopolio es posible y los competidores pueden ser eliminados entonces la ley de la oferta y la demanda no puede ser aplicada, por lo menos no en los términos en los que la teoría de los mercados biológicos sugiere. En consecuencia, la resistencia de las hembras a los machos no tendría sentido y, de hecho, podría ser muy costoso para ellas. En el caso de los babuinos chacma, es interesante que las hembras son las acicaladoras principales durante los intercambios con machos y que éste acicalamiento se asocia con la probabilidad de que ocurra una cópula. Parry y sus colaboradores proponen además que cuando a las hembras no les queda de otra más que aceptar las cópulas de los machos dominantes éstos entonces podrían aprovechar la oportunidad de intentar obtener beneficios adicionales de parte de las hembras (una limpiadita extra del pelaje no le cae mal a nadie) y explicaría el hecho de que las hembras son las acicaladoras principales durante el cortejo. El intercambio entre machos y hembras entonces, ocurriría en virtud del control que los machos ejercen sobre las hembras. Parry y su equipo concluyen resaltando la idea de que, para entender de forma adecuada la selección sexual, es importante considerar de qué manera los componentes individuales de la misma (como la competencia intrasexual, la elección de pareja y la coerción sexual) interactúan y se retroalimentan entre sí. Tal vez, modelos económicos más complejos tengan que ser empleados para explicar de forma más completa las interacciones e intercambios sociales observados en el mundo animal. Agresión intersexual en babuinos chacma. Fotografía de Peter Henzi. Artículo de referencia:

Clarke, P., Halliday, J., Barrett, L., & Henzi, S. (2010). Chacma baboon mating markets: competitor suppression mediates the potential for intersexual exchange Behavioral Ecology, 21 (6), 1211-1220 DOI: 10.1093/beheco/arq125

Casarse puede ser muy buena idea

En numerosas especies de aves y mamíferos, donde las crías requieren de cuidados por períodos prolongados de tiempo, la formación de parejas estables parece ser indispensable para la crianza exitosa. Los humanos pertenecemos a este tipo de especies. Las crías humanas son particularmente costosas por dos razones principales. Primero, los cerebros inusualmente grandes que nos caracterizan requieren bastantes recursos para su crecimiento y mantenimiento. Segundo, se cree que el tamaño de nuestro cerebro ha sido además un factor determinante para que evolucionara un prolongado período juvenil en nuestra especie.  Entonces, una reproducción exitosa requiere de una inversión de recursos considerable –en términos de comida, vivienda y otras costosas formas de cuidado- durante un tiempo prolongado. Cualquiera que tenga hijos puede dar fe de esta afirmación. La vulnerabilidad de las crías humanas implica entonces que el establecimiento de una relación de pareja estable sea un factor determinante para que exista una reproducción exitosa, es decir, para que las crías sobrevivan hasta la edad reproductiva. El establecimiento de parejas estables –como el matrimonio- es probablemente no solo una característica de las sociedades contemporáneas, si no una parte integral de la evolución humana. El estado marital, sin embargo, es rara vez considerado en los estudios que evalúan la fecundidad en poblaciones humanas. En un estudio dirigido por Virpi Lummaa de la Universidad de Sheffield, Inglaterra, se consideró precisamente la influencia del estatus marital en la fecundidad femenina en una población finlandesa histórica. Aunado a lo anterior, los autores desarrollaron un modelo para evaluar cuál sería la intensidad de la selección natural en la fecundidad femenina por categorías de edad. El estudio fue publicado este mes en la revista The American Naturalist. Familia de granjeros finlandeses, tomada de Wikimedia Commons. Para su estudio, los autores utilizaron datos históricos (1732-1893) provenientes de cuatro parroquias finlandesas (Hiitinen, Ikaalinen, Kustavi y Rymättylä). En la Finlandia del siglo antepasado la ley obligaba a los clérigos a mantener meticulosos registros de los individuos que asistían a la parroquia. Estos registros, por lo tanto, contienen información exacta respecto a la edad en la que los pobladores nacieron, contrajeron matrimonio, murieron, propiedades con las que contaban (como terrenos), profesión (de los hombres), número de hijos y matrimonios sucesivos. En aquel entonces, por aquellos lugares, el divorcio era virtualmente imposible y los matrimonios sucesivos eran únicamente posibles cuando el cónyuge previo hubiera fallecido; se cree que los matrimonios en la población estudiada practicaban una poco usual monogamia. Considerando los avances médicos y las opciones de anticoncepción (no) disponibles, los autores asumen que la población finlandesa estudiada experimentaba condiciones naturales de mortalidad y fertilidad. En la población bajo estudio las mujeres se casaron en promedio a los 27 años. Aunque si el marido tenía tierras el promedio bajaba a los 24.4 años. La diferencia de edad entre cónyuges fue mayor cuando él poseía tierras. Es decir, las mujeres se casaron más jóvenes cuando sus esposos tenían un estatus socioeconómico alto, pero se casaron con hombres relativamente más grandes. El hecho de que los hombres mayores con estatus socioeconómico alto se casaran con mujeres jóvenes no es una novedad, ya que otros estudios en otras sociedades han encontrado lo mismo. En términos generales se puede decir que los riesgos asociados a casarse con maridos de mayor edad (como el riesgo de enviudar) parecen no ser tan graves cuando se toman en cuenta los potenciales beneficios de casarse con un hombre de estatus socioeconómico alto. Las mujeres que se quedaron viudas muy jóvenes casi siempre se volvieron a casar, particularmente si sus fallecidos esposos habían sido terratenientes. La probabilidad de volver a casarse disminuyó un 50% cuando ellas tuvieron más de 35 años. El éxito reproductivo –medido en el número de hijos que sobrevivieron a los 15 años- fue en promedio de 3.1. Las mujeres que se casaron jóvenes tuvieron un éxito reproductivo mayor, particularmente aquellas con maridos con tierras. Aquellas mujeres que enviudaron jóvenes, y se volvieron a casar, tuvieron un éxito reproductivo mayor que aquellas que enviudaron a mayor edad y se volvieron a casar. La mayoría de las viudas que no se volvieron a casar tenían más de 35 años. Interesantemente, después de los 35 años las mujeres que seguían casadas tuvieron un éxito reproductivo mayor que aquellas que se casaron una segunda vez. Esto puede deberse –Virpi y su equipo arguyen- a que en el primer caso ambos cónyuges sobrevivieron para criar a sus hijos hasta los 15 años o bien, porque en este subgrupo de parejas se encontraban aquellos individuos que eran más capaces de criar a sus hijos exitosamente y –al mismo tiempo- sobrevivir a mayor edad. Otros estudios en poblaciones humanas coinciden con el de Virpi en que el pico de la fecundidad de las mujeres se alcanza a los 20 años. Después de dicha edad la fecundidad disminuye y por lo tanto, cualquier variante genética que pudiera afectar la fecundidad actuaría de forma más intensa. Sin embargo, según el modelo de Virpi y sus colaboradores, cuando se tomaba en cuenta el estatus marital el pico de fecundidad podía “extenderse” hasta los 30 años cuando las féminas en cuestión estaban casadas. En consecuencia, en la población humana preindustrial bajo estudio, la fecundidad de las mujeres no dependía exclusivamente de que se encontraran en edad reproductiva, si no de contar o no con una pareja. Aunque pudiera parecer obvio, es importante resaltar que los resultados del estudio de Virpi y su equipo son una ventana –entre tantas otras- al entendimiento de los factores que determinan el éxito reproductivo en nuestra especie. La inmensa variedad cultural, social y los diversos ambientes en los que los humanos nos desenvolvemos hacen que los alcances de los estudios sobre selección natural sean muy limitados y a menudo tan específicos como los grupos estudiados. Parece ser siempre más fácil estudiar este tipo de temas en otros animales; o por lo menos eso nos gusta creer a los biólogos. Con su estudio, sin embargo, Virpi y su equipo refuerzan la idea –ya sugerida con anterioridad- de que el establecimiento de parejas estables en las sociedades humanas es una parte integral de la evolución humana por ser un factor determinante para el éxito reproductivo. Si nos atenemos entonces a los beneficios que el matrimonio puede acarrear -por lo menos en términos de éxito reproductivo- podemos decir que bajo ciertas condiciones casarse puede ser muy buena idea.

Artículo de referencia:

Gillespie, D., Lahdenperä, M., Russell, A., & Lummaa, V. (2010). Pair‐Bonding Modifies the Age‐Specific Intensities of Natural Selection on Human Female Fecundity The American Naturalist, 176 (2), 159-169 DOI: 10.1086/653668