Ciencia con espiral de limón

Science with a (lemon) twist
BLOG EN RECESO TEMPORAL

domingo, 25 de julio de 2010

Ellas los prefieren con experiencia / They like them with experience

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La edad y experiencia sexual de ellos parece ser un factor importante en cuestión de elección de pareja. El éxito que ellos puedan tener en el apareamiento puede depender de su tamaño, dieta, así como de sus experiencias previas. Sin embargo, la decisión para ellas no siempre es tan sencilla ya que puede haber ventajas tanto al elegir pretendientes jóvenes como al preferir a los pretendientes más mayorcitos.
Según ciertos expertos ellas deberían preferir a los machos de mayor edad ya que, al seguir vivos estarían demostrado sus habilidades para sobrevivir y ser entonces portadores potenciales de “buenos genes”. También podrían tener eyaculados de mejor calidad o tener mejores habilidades parentales.
Elegir a los jovencitos también podría tener sus ventajas. Por ejemplo, podrían evitarse las consecuencias negativas del deterioro del esperma que sobreviene con la edad y/o los apareamientos sucesivos y también podría existir menor riesgo de contraer enfermedades de transmisión sexual.


Cierta evidencia empírica sugiere que ellas prefieren a los machos de mayor edad, tal y como lo demuestran algunos estudios en aves, lagartos y ovejas.
En términos biológicos, sin embargo, se puede decir que una preferencia (o cualquier otra conducta o atributo) es mejor o peor que otra cuando se toman en cuenta los efectos de ésta en la adecuación o aptitud biológica (o fitness) de los individuos involucrados. La adecuación se mide básicamente en el número de hijos que –idealmente- llegan a la edad reproductiva.
Con lo anterior en mente, uno tal vez podría preguntarse ¿qué hay de las mosquitas mexicanas de la fruta (Anastrepha ludens)? ¿prefieren a los jóvenes o a los pretendientes de mayor edad? ¿les gustan con experiencia o sin ella? ¿qué consecuencias tienen sus elecciones en su adecuación?
Preguntas como las anteriores motivaron la tesis de licenciatura de María G. Martínez-Hernández dirigida por Diana Pérez-Staples de la Universidad Veracruzana y Martín Aluja del Instituto de Ecología, ambos en Veracruz, México. Los resultados de dicho estudio fueron publicados este mes en la revista Ethology.
Para su estudio, Diana y su equipo capturaron mosquitas silvestres en varios lugares de Veracruz, las mantuvieron en cautiverio y esperaron a que se reprodujeran para producir con la progenie una especie de colonia semi-silvestre. Después, separaron a la progenie en machos y hembras.
Los machos fueron individualmente identificados con un puntito de pintura y separados en 4 grupos que combinaran las siguientes variables: machos jóvenes (de 13 días de edad), machos viejos (de 18 días de edad), machos con experiencia (que habían copulado una vez entre los 13 y 15 días de edad) y machos sin experiencia (que no habían copulado nunca al inicio del experimento). Las hembras fueron todas vírgenes de entre 13 y 15 días de edad.
Los experimentos de apareamiento empezaron cuando los machos jóvenes (con y sin experiencia) tuvieron 18 días de edad y cuando los machos de mayor edad (también con y sin experiencia) tenían 36 días de edad. Es decir, los machos que habían estado expuestos a otras hembras tuvieron tiempo suficiente de recuperar sus reservas espermáticas entre las cópulas iniciales y las observaciones experimentales.
Diana y sus colaboradores observaron entonces la ocurrencia de cópulas y midieron la duración de las mismas en varias cajas experimentales donde en cada una colocaron a 3 machos de cada tratamiento (12 machos en total) y 6 hembras. Con ello, los autores tuvieron cuidado de que en cada caja experimental hubiera una hembra por cada dos machos para promover la competencia entre machos y la elección femenina (o female choice).
En palabras simples: ellos tuvieron que competir y ellas tuvieron la oportunidad de escoger entre cuatro tipos diferentes de machos (machos jóvenes con experiencia, machos jóvenes sin experiencia, machos de mayor edad con experiencia y machos de mayor edad sin experiencia).
Al día siguiente, las hembras que copularon depositaron sus huevecillos en unas esferas de agar especialmente diseñadas para tal efecto. Todos los huevos fueron contados y la eclosión observada. También se midió la longevidad de las hembras.
Lo que el equipo veracruzano encontró fue que los machos de mayor edad obtuvieron mas cópulas que los otros tipos de machos y que los machos mayores y con experiencia fueron los primeros que lograron aparearse. Esto sugiere que los machos se vuelven más competitivos con la edad y la experiencia, tal vez porque mejoran sus estrategias o conductas para obtener cópulas.
Es importante resaltar que los machos de Anastrepha ludens exhiben un elaborado cortejo que involucra agitar sus alas durante el crepúsculo y exudar todas las feromonas posibles. No hay evidencia de cópulas forzadas en esta especie y las hembras pueden potencialmente resistir los avances de los machos ya que pueden patearlos, esconder sus órganos ovipositores para evitar las cópulas o simplemente alejarse volando de los aleteadores y coquetos machos. Por lo tanto, para los machos la experiencia en el cortejo parece ser fundamental.
Por otro lado, Diana y su equipo también encontraron que el tipo de macho con el que se aparearon no influyó en la fecundidad, la fertilidad o la longevidad de las hembras. Pero entonces, si las hembras copularon con machos de mayor edad y experiencia sin obtener beneficios aparentes ¿Qué esta sucediendo?
Una opción es que las hembras no pueden discriminar entre machos con diferentes atributos y que en cambio son los machos los que son más eficientes para atraer con feromonas y cortejar con seductores aleteos a las hembras. También es posible que existan para las hembras otros beneficios -en términos de adecuación- que no fueron medidos por el estudio de Diana, María y Martín.
Otra explicación es que la inversión en el eyaculado -o su calidad- efectivamente disminuya con la edad en esta especie, pero esto tal vez ocurra cuando los machos son mayores de 36 días. En ese caso, tal vez si habría desventajas en que las hembras eligieran a los machos de mayor edad. Pero para dilucidar lo anterior es necesario llevar a cabo estudios específicos al respecto.
Es posible entonces que –como ya había sido sugerido por otros estudios- la experiencia sexual tenga una mayor relevancia para los machos de especies longevas donde existe competencia entre machos, donde el cortejo y las cópulas son elaboradas y donde los machos tienen oportunidades de aparearse varias veces durante su vida; tal y como ocurre en las moscas mexicanas de la fruta. En estas mosquitas, aparearse con machos de mayor edad no parece proporcionar ninguna ventaja a las hembras, pero ellos parecen tener la experiencia suficiente para persuadirlas.
Este tipo de estudios contribuyen al entendimiento de aspectos relacionados con la teoría de la selección sexual, en particular respecto a los costos y beneficios del apareamiento y la elección de pareja en ambos sexos. 
Hembra de mosca mexicana de la fruta. Fotografía del acervo del Agricultural Research Service, tomada de Wikimedia Commons.
Female Mexican fruit fly. Photograph by  Agricultural Research Service, taken from Wikimedia Commons.
They like them with experience
 Male age and sexual experience seem to be important factors in mate choice matters. Male mating success might depend on their size, diet, their previous mating events and age. However, females’ choices are not simple: there might be advantages in choosing young suitors but also in choosing more aged ones.
According to some studies females should prefer aged suitors due to the fact that, by being alive they are already showing their survival abilities and consequently, are likely to be the carriers of “good genes”. They might also have better quality ejaculates and better parental abilities.
Choosing the young ones might also have some advantages. For instance, females could avoid the negative consequences of deteriorating sperm that comes with age and/or repeated mating and could also be at a minor risk of contracting a sexually transmitted disease.
Some empirical evidence on birds, lizards and sheep suggest that females prefer older males.
In biological terms we can say, however, that a certain preference (of any other attribute or behaviour for that matter) is either better or worst when we take into account its effects on individuals’ biological fitness. Fitness is measured by basically counting the number of descendants that –ideally- survive until reproductive age.
With this in mind, one might actually wonder, what about female Mexican fruit flies (Anastrepha ludens)? Do they prefer young or more senior males? Do they like them with experience or without it? What are the consequences of their choices on their fitness?
Questions of the sort motivated Maria Martinez’ honours project, which was supervised by Diana Pérez-Staples at the Universidad Veracruzana and Martín Aluja at the Instituto de Ecología, both Institutions located in Veracruz, México. Their results were published in the journal Ethology.
For their study, Diana and their team captured wild fruit flies in several places in Veracruz, they kept them in captivity and waited until the flies reproduced and formed a new generation of semi-wild flies. Afterwards, those flies were separated by sex.
Individuals were individually marked with different colours of paint. Males were separated in four groups according to the following: young males (13 days older), old males (18 days older), experienced males (that mated once between days 13 and 15) and sexually naïve males (with no mating on their records). Females were all virgins between 13 and 15 days.
Mating experiments started when young males (with and without experience) were 18 days old and when older males (also with and without experience) were 36 days old. In other words, males that have had previous contact with females had enough time to replenish their sperm reservoirs before the experimental observations started.
Diana and collaborators recorded mating occurrence and the duration of all copulations in several experimental boxes with three males of each treatment (12 males in total) and six females. In that way, each experimental box contained one female for every two males, ensuring competition between males and female choice. Males had to compete and females had four different kinds of males to choose from.
On the next day, females that had copulated laid their eggs on agar spheres (artificial ovipositing devices) specially designed for that purpose. All eggs were counted and hatching recorded. Researchers also measured females’ longevity.
What the Mexican team found was that older males were more likely to mate and that aged and experienced males were more likely to obtain the first mating. These results might suggest that males become more competitive with age and experience; time might help them to improve their mating strategies.
It is important to highlight that Anastrepha ludens males exhibit an elaborated courtship that involves wing fanning during dust and emitting all available sexiness in the form of pheromones. There is no evidence of forced mating in this species and females could potentially resist males’ approaches as they can actually kick males off them and hide their ovipositor to avoid mating, or simply fly away from wing fanning and flirtatious males. Consequently, males’ experience in courtship displays seems to be essential.
On the other hand, Diana and her team also found that male condition did not affect females’ fecundity, fertility or longevity. In that case, if females preferred aged and experienced males with no apparent benefit, what is going on?
One explanation is that females cannot discern between males with different attributes and that males may be more efficient in overcoming female resistance. It is also possible that for females there are some other benefits –in fitness terms- that were not measured by the study of Diana, Maria and Martin.
Another explanation is that ejaculate capacities are not diminished at the age of 36 days. In that case, there might be disadvantages for females choosing even older males. However, in order to elucidate this, more experiments are needed.
It is possible then that –as it has been suggested in other studies- sexual experience might be more relevant for males in long lived species where there is intrasexual competition, where courtship and copulation are highly elaborated and where males have several mating chances throughout their lives; exactly as it happens in Mexican fruit flies. In these tiny flies, mating with older males does not seem to provide any advantage to females, but males seem to have the right amount of experience to persuade them.
This kind of studies contribute to widen our understanding of those aspects related with the theory of sexual selection, particularly those related to male competitiveness and condition and how this in turn affects female fitness.
This post is participating in the NESCent contest.
Artículo de referencia: 
ResearchBlogging.org
Pérez-Staples, D., Martínez-Hernández, M., & Aluja, M. (2010). Male Age and Experience Increases Mating Success but Not Female Fitness in the Mexican Fruit Fly Ethology DOI: 10.1111/j.1439-0310.2010.01790.x

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